습관화의 뇌 속의 메커니즘(Neuro)

2025.05.02 - [심리학/학습심리학(James E. Mazur, Amy L. Odum )] - 습관화란? 습관화의 원칙

습관화란? 습관화의 원칙

 

습관화에 대한 배경지식은 위로

 

 

 

📘 습관화는 뇌에서 어떻게 작동할까?

— Aplysia와 실험을 통해 본 신경 메커니즘의 작동 과정

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🔷 1. 습관화란 무엇인가요?

누군가 복도에서 반복해서 걷는 소리를 계속 낸다고 상상해보십시오. 처음에는 신경이 쓰이다가도, 시간이 지나면 그 소리는 점점 배경처럼 느껴지고 더는 반응하지 않게 됩니다. 이처럼 반복된 자극에 대한 반응이 점차 감소하는 현상을 우리는 습관화(habituation)라고 부릅니다.

습관화는 보상도 없고 벌도 없으며, 단지 자극이 반복된다는 이유만으로 반응이 줄어듭니다. 그럼에도 불구하고 거의 모든 동물에서 나타나는 이 현상은, 학습의 가장 기본적 형태로 간주됩니다.

이 글에서는 ‘익숙해짐’이라는 그 단순한 경험이, 실제로 뇌의 어떤 회로에서, 어떤 방식으로 구현되는지를 신경생리학적 실험을 통해 살펴봅니다.

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🔷 2. 뇌를 직접 들여다볼 수 없다면, 어디서부터 시작해야 할까요?

✅ 2.1 Aplysia와 단순 시스템 접근

인간의 뇌는 860억 개 이상의 뉴런으로 구성되어 있고, 그 사이를 수십조 개의 시냅스가 연결하고 있습니다. 이런 복잡한 구조 안에서 ‘습관화’가 어떻게 일어나는지를 추적하는 것은 거의 불가능에 가깝습니다.

그래서 과학자들은 전략을 바꾸었습니다.

복잡한 뇌가 아니라, 단순한 신경계를 가진 생물을 대상으로 학습 메커니즘을 연구하자는 것이었습니다.

이 전략의 대표적 사례가 바로 Aplysia californica, 즉 바다 달팽이입니다.

• 전체 뉴런 수가 약 20,000개로 단순하며
• 뉴런 하나하나의 크기가 크기 때문에
• 전기 생리학 장비로 개별 뉴런의 활동을 직접 기록하고 조작할 수 있습니다.

Aplysia는 위협을 감지하면 아가미를 움츠리는 자동적인 반사 반응(gill-withdrawal reflex)을 보입니다. 그리고 이 반응은 감각 뉴런 → 시냅스 → 운동 뉴런이라는 단순한 3단계 회로로 구성되어 있습니다.

✅ Aplysia가 실험 모델로 적합한 이유

조건	설명
뉴런 수가 적다	20,000개 수준, 전체 회로 추적 가능
뉴런 크기가 크다	실험 장비로 전기신호 직접 기록 가능
행동 회로가 단순하다	감각 자극 → 운동 반응의 연결 구조 명확
학습이 관찰된다	반복 자극 시 반응 약화(습관화) 발생

이러한 이유로 Eric Kandel은 Aplysia를 사용하여 학습이 뉴런 수준에서 어떻게 구현되는지를 밝혔고, 그 연구는 2000년 노벨 생리의학상 수상으로 이어졌습니다.

✅ 2.2 아가미 수축 반사 실험: 반복 자극에 대한 반응 감소

Aplysia의 몸 옆에는 siphon이라는 기관이 있습니다. 이 부분을 손가락 등으로 건드리면, 동물은 방어적으로 아가미를 움츠립니다. 이 반사는 아주 단순한 회로를 통해 조절됩니다.

🧠 기본 회로 구성

촉각 자극 (Siphon)   
   ↓   
감각 뉴런 (Sensory Neuron)   
   ↓   
[시냅스]   
   ↓   
운동 뉴런 (Motor Neuron)   
   ↓   
아가미 수축 (Gill Withdrawal) 

이처럼 회로가 단순하기 때문에 과학자들은 자극이 반복될 때 반응 감소가 정확히 어떤 단계에서 발생하는지를 과학적으로 분리해 관찰할 수 있습니다.

👇 실험에서 어떻게 그걸 추적했을까요?

Kandel과 동료들은 세 가지 활동을 전기 생리학적으로 직접 측정하였습니다.

• 감각 뉴런이 자극에 반응하는가? → 자극마다 감각 뉴런이 계속 발화하는지 확인
• 운동 뉴런이 얼마나 반응하는가? → 전달받은 신호에 따라 운동 뉴런이 활동 전위를 발생시키는지 측정
• 시냅스에서 전달물질이 얼마나 나오는가? → 자극 반복 후 전달물질 방출량의 변화를 계량

이처럼 회로의 각 지점마다 측정했기 때문에, 반응 감소가 어떤 수준의 변화로 인해 생긴 것인지 과학적으로 구분할 수 있었습니다.

✅ 3. 뉴런 사이에선 무슨 일이 일어날까요?

실험 결과, 감각 뉴런은 계속 자극에 반응하고 있음이 확인되었습니다. 즉, 감각 뉴런의 전기적 활동에는 큰 변화가 없었습니다.
그러나 운동 뉴런의 반응은 점점 줄어들었고, 이는 감각 뉴런과 운동 뉴런 사이의 시냅스에서 신호 전달이 감소

보다 구체적으로 말하면, 감각 뉴런이 방출하는 신경전달물질의 양이 감소 이는 학습이 단지 뉴런의 흥분성이 달라지는 것이 아니라, 시냅스 수준의 변화

습관화는 '자극 → 반응'이라는 단순한 연결 고리 중에서도, 시냅스에서의 전달 효율이 낮아지는 방식으로 작동합니다.

즉, 뇌가 자극을 "덜 중요하다"고 판단할수록, 해당 신호는 다음 뉴런으로 전달되지 않도록 억제 이것이 바로 반복된 자극에 무뎌지는, 즉 습관화가 일어나는 생물학적 핵심입니다.

✅ 단기 습관화 vs 장기 습관화

Kandel은 Aplysia를 통해 습관화에도 시간적 지속성의 차이가 있다는 점을 확인하였습니다.

• 단기 습관화: 수십 분 이내에 일어나는 반응 약화로, 전달물질 방출 감소에 의해 발생
• 장기 습관화: 수시간~수일 동안 지속되는 반응 억제로, 시냅스 구조 변화와 연관됨

단기 습관화에서는 뉴런의 구조가 변하지 않고 단지 전달물질의 양이 일시적으로 줄어들 뿐입니다.
반면 장기 습관화는 시냅스 자체의 수나 크기가 감소하며, 유전자 발현까지 영향을 받습니다.

이는 습관화가 단순한 반사 감소가 아니라, 기억과 학습의 생물학적 기초와도 밀접하게 연결되어 있다는 것을 시사합니다.

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✅ 3. 뉴런 사이에선 무슨 일이 일어나는가?

🔹 3.1 실험 설계와 결과 (Castellucci et al., 1970s)

Kandel 연구팀은 습관화가 단순한 행동 변화로 설명되지 않고, 뉴런 수준의 생리적 변화로 인해 발생한다는 사실을 입증하기 위해 정밀한 전기생리학 실험을 수행했습니다.

🔸 🧪 실험 구조

항목	구성
조작(독립변인)	동일한 위치에 반복적으로 가해지는 촉각 자극 횟수
측정(종속변인)	1) 아가미 수축 크기 2) 감각 뉴런의 발화 3) 운동 뉴런의 반응 전위 4) 전달물질 방출량
자극 조건	siphon을 12초 간격으로 반복 자극 (약 10-15회)
측정 방법	감각 뉴런과 운동 뉴런에 전극을 삽입하여 전기 활동을 실시간 기록

🔸 🔍 관찰 결과 요약

관찰 항목	변화 내용
감각 뉴런 발화	자극마다 계속 반응함
운동 뉴런 반응	점차 약화됨
시냅스 전달물질	방출량이 반복될수록 감소
아가미 수축 반응	눈에 띄게 감소함

아가미 반응의 감소는 감각 뉴런이 자극을 감지하지 못해서가 아니라,
감각 뉴런에서 운동 뉴런으로의 신호 전달이 점차 줄어들었기 때문입니다.

특히, 이 변화는 감각 뉴런 말단(presynaptic terminal)에서 신경전달물질의 방출이 감소하는 생리학적 변화였으며, 운동 뉴런 자체의 민감도나 근육 기능 변화는 관여하지 않았습니다.

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🔹 3.2 그 원인은 칼슘이다: Ca²⁺ 유입이 줄어들면

뉴런에서 신경전달물질이 방출되기 위해서는, 감각 뉴런 말단으로 칼슘 이온(Ca²⁺)이 유입되어야 합니다. 이 칼슘 유입이 신호 방출의 핵심 ‘스위치’ 역할을 합니다.

그러나 반복 자극을 가하면 감각 뉴런 말단의 칼슘 유입이 점차 줄어들고, 그에 따라 시냅스에서 운동 뉴런으로 보내는 화학 신호가 약화됩니다.

🔸 🔬 구체적인 기전

단계	변화 내용
1	감각 뉴런은 자극을 감지하고 전기 신호를 생성함
2	하지만 말단에서 칼슘 채널의 반응성이 줄어들어 Ca²⁺ 유입량이 감소
3	그 결과, 전달물질(예: 글루탐산) 방출량이 감소
4	운동 뉴런은 전달 신호를 약하게 받아, 반응을 덜 일으킴

이 변화는 반복 자극으로 인해 감각 뉴런의 시냅스 말단의 활성 자체가 낮아지는 일시적 적응입니다.

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🔹 3.3 이 변화는 지워지지 않는다: 단기 습관화 vs 장기 습관화

반복 자극을 멈추면, 일정 시간이 지나 다시 아가미 반응이 회복되기도 합니다. 이러한 반응은 단기 습관화(short-term habituation)에 해당합니다.

반면, 자극을 더 오래, 더 자주 반복하면 수 시간에서 수일 이상 반응 감소가 지속되는 장기 습관화(long-term habituation) 현상도 관찰됩니다.

🔸 📊 단기 vs 장기 습관화 비교

구분	단기 습관화	장기 습관화
지속 시간	수 분 - 수 시간	수 일 이상
원인	전달물질 방출 감소 (생화학적 변화)	시냅스 수 감소 (구조적 변화)
회복 가능성	자극 중단 후 비교적 빠르게 회복	회복까지 훨씬 오래 걸림

장기 습관화는 반복된 자극 경험이 시냅스 구조 자체를 바꾸는 가소성(plasticity)의 사례입니다. 이는 학습의 신경생물학적 토대가 단순한 신호 조절을 넘어 구조적 변화까지 이어진다는 것을 보여주는 강력한 증거입니다.

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✅ 4. 더 복잡한 생물도 똑같이 적응할까?

Aplysia처럼 단순한 생물에서도 습관화가 감각 뉴런의 시냅스 말단에서 일어나는 생리적 변화로 구현된다면, 그보다 훨씬 복잡한 신경계를 가진 포유류, 나아가 인간의 경우에도 유사한 방식의 습관화가 발생할 수 있을까요?

이 질문에 대해 신경과학은 “그렇다”고 말합니다.
다만, 포유류와 인간의 경우에는 보다 고차원적인 감각 회로에서 습관화가 일어나는 것으로 확인됩니다.

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🔹 4.1 포유류: 쥐의 놀람 반사 실험 – 감각 회로 내 습관화

🔸 🧪 실험 개요

항목	설명
조작(독립변인)	동일한 큰 소리 자극을 10-20초 간격으로 수십 차례 반복 제시
측정(종속변인)	1) 쥐의 놀람 반사 크기 2) 감각 경로 뉴런의 발화 빈도
측정 방식	전기생리학적 단일세포 기록법 (청각 회로의 뉴런에 전극 삽입)

🔸 🧠 반사 회로의 구조

[소리 자극]
   ↓
청각 수용기 (귀)
   ↓
청각 신경 (auditory nerve)
   ↓
뇌간의 청각 중계핵 (cochlear nucleus, inferior colliculus)
   ↓
운동 명령 중계핵 (PnC: pontine caudal nucleus)
   ↓
운동 뉴런 → 근육 수축 (startle)

이 회로는 감각 입력 → 운동 출력으로 구성된 고전적인 반사 회로이며,
Aplysia의 아가미 수축 회로처럼 자극에 반응하는 빠른 회로입니다.

🔸 🔬 실험 결과

• 동일한 소리 자극을 반복하면 쥐의 놀람 반사(전신 경직)가 점차 감소
• 동시에, 감각 회로 중간에 위치한 청각 뉴런의 발화 빈도 자체가 점진적으로 감소
• 자극은 변하지 않았고, 근육 기능도 그대로였지만
• → 자극을 전달하는 감각 회로가 덜 반응하도록 변화

🔸 🧩 Davis 연구의 두 가지 핵심 결론

• 습관화는 감각 회로의 뉴런에서 일어난다
  → 운동 뉴런이나 근육의 변화가 아닌, 감각 쪽 뉴런의 조절 반응
• 그 변화는 반사 회로 내부에서 자생적으로 발생한다
  → 외부의 상위 조절 입력 없이, 회로 자체 내에서 일어난 변화

🔸 💡 쉬운 설명 통합

처음에 큰 소리가 들리면 쥐는 깜짝 놀랍니다.
하지만 같은 소리를 계속 들려주면 점점 덜 놀라게 됩니다.
이건 뇌의 감각 회로, 특히 청각 뉴런 자체가 점점 신호를 줄여서
그 정보를 덜 전달하기 때문입니다.

과학자들은 이 뉴런에 전극을 삽입하고 전기 신호를 직접 측정해
자극이 같아도 뉴런이 반응을 덜 한다는 것을 수치로 입증했습니다.

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🔹 4.2 인간: 감각 피질에서도 일어나는 습관화

🔸 🔬 실험 1: 포유류 청각 피질 뉴런의 반복 자극 실험

항목	설명
대상	고양이 등 포유류
자극	특정 주파수 tone 반복 제시
측정	청각 피질 내 개별 뉴런의 발화 빈도
방법	단일 뉴런 전기 생리학적 기록 (intracortical microelectrode)

tone을 반복 제시하면, 처음엔 청각 피질 뉴런이 강하게 반응하다가
반복할수록 해당 tone에 특이적으로 반응하던 뉴런의 발화 빈도는 점차 감소했습니다.

tone 세기나 자극 간격은 동일했지만, 뉴런의 출력은 자발적으로 줄었습니다.
이는 피질 회로 자체가 ‘반복’을 감지하고 반응을 조절한 결과입니다.

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🔸 🔬 실험 2: 인간 피질의 fMRI 반응 감소

항목	설명
자극	이미지, 음성, 얼굴 등 반복 자극
측정	fMRI로 감각 피질의 BOLD 반응(산소 대사량)
관찰 위치	청각, 시각 피질 및 해마 등

동일한 자극을 반복적으로 보여주면, fMRI에서 측정되는 해당 피질의 BOLD 반응이 회차에 따라 지속적으로 감소했습니다.

이는 감각 피질 뉴런들이 자극 분석을 덜 수행하면서 에너지를 절약하는 방식으로 반응을 줄인 것입니다.

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🔸 🧠 결론

인간과 포유류 모두에서, 반복된 감각 자극에 대해 감각 피질 뉴런은

• 덜 발화하거나
• 에너지를 덜 쓰며
• 출력 신호를 줄이는 방식으로 반응을 자율적으로 조절합니다.

이는 뇌가 자극을 분석하고 필터링하는 능력이 회로 수준에서 작동하고 있음을 보여줍니다.

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✅ 5. 마무리 – 습관화는 뇌의 필터링 전략이다

Aplysia, 쥐, 인간 모두에서 반복 자극에 대한 반응이 감소하는 현상은
각각의 신경 회로 안에서, 반복 자극을 덜 중요하게 평가하고 덜 처리하도록
뉴런 스스로의 반응 방식이 바뀐 결과였습니다.

🔸 🧠 습관화는 어디에서 어떻게 일어났는가?

생물	회로 위치	관찰된 변화	변화의 기능
Aplysia	감각 뉴런 말단의 시냅스	신경전달물질 방출량 감소	운동 뉴런 자극이 약해져 반응 약화
쥐	청각 경로 감각 뉴런	발화 빈도 감소	감각 입력 전달 감소
인간	감각 피질 뉴런 집단	산소 대사량(BOLD) 반응 감소	자극 분석 자원 절약

이러한 변화는 회로 외부의 명령 없이, 자극 반복성에 대한 회로 내부의 조절 작용으로 자율적이고 체계적으로 발생합니다.

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